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在高等植物的非绿色组织中，质体吸收来自于源组织（光合组织）的碳作为生物合成途径的底物和能量的来源，如用于淀粉、脂肪酸的生物合成或者作为氧化戊糖磷酸途径的底物等。与叶绿体不同的是，非绿色组织质体中缺乏果糖-1,6-二磷酸酶，无法合成重要的代谢前体—磷酸己糖，因此需要通过特定的转运蛋白从胞质跨膜输入，以保证质体中各项代谢过程的正常进行。葡萄糖-6-磷酸/磷酸转运蛋白是非绿色组织质体中负责转运葡萄糖-6-磷酸的蛋白。拟南芥基因组包含2个葡萄糖-6-磷酸/磷酸转运蛋白基因，其中AtGPT1在雌雄配子和胚发育等过程中起着重要的作用，突变后导致雌雄配子均出现发育缺陷，传递率下降；同时由于胚发育缺陷无法得到纯合突变植株。目前其他植物中葡萄糖-6-磷酸/磷酸转运蛋白的生物学功能仍知之甚少。近日，上海交通大学生命科学技术学院梁婉琪教授研究团队在TheCropJournal在线发表了题为“RiceGlucose6-Phosphate/PhosphateTranslocator1isrequiredfortapetumfunctionandpollendevelopment”的研究论文，报道了葡萄糖-6-磷酸/磷酸转运蛋白1（GPT1）在水稻花药绒毡层降解和花粉外壁形成过程中的重要作用。水稻中有4个编码葡萄糖-6-磷酸/磷酸转运蛋白的基因，其中OsGPT1与拟南芥AtGPT1同源性最高。作者的研究工作发现OsGPT1在水稻不同组织器官中均有表达，花药发育早期阶段，OsGPT1出现在花药壁细胞层中，并定位在质体中（图1）。OsGPT1并不在花粉母细胞中表达，直到减数分裂结束、小孢子即将进行第一次有丝分裂时OsGPT1才开始在小孢子的质体中出现，说明OsGPT1在小孢子中的表达受到配子体基因组的控制。图1OsGPT1分布在花药壁细胞层、发育后期的小孢子和成熟花粉粒的质体中osgpt1突变体营养期植株分蘖减少，生殖期花药瘦小且偏白，仅产生极少量具有活力的花粉粒，最终导致不结实。但与拟南芥AtGPT1不同，OsGPT1的功能缺失并不影响雌雄配子的传递率和胚发育。OsGPT1+/-杂合子植株中雌雄配子发育均正常，自交后代中突变体分离符合3:1的分离规律，说明osgpt1是一个孢子体雄性不育的突变体。组织学观察发现osgpt1突变体花药壁细胞最内层的绒毡层降解发生延迟，花粉外壁变薄，乌氏体数目减少，花粉败育（图2）。与此相一致的是，osgpt1中多个与绒毡层降解和花粉外壁形成相关的基因表达发生下降。这些结果都说明OsGPT1影响水稻花药绒毡层质体中的脂肪酸合成过程，进而影响绒毡层的降解和花粉外壁的形成，从而使花粉败育。另外，OsGPT1虽然在小孢子的质体中表达，但不直接影响小孢子中的淀粉积累和淀粉粒形成，这可能是其他OsGPT蛋白具有冗余的功能所致。图2OsGPT1影响花药绒毡层降解及花粉外壁的形成该研究表明，在水稻花药中OsGPT1通过向质体内转运碳水化合物来保障质体中脂肪酸的正常生物合成，从而协调花药孢子体组织和雄配子体的正常发育。
作者和基金项目
上海交通大学张巍丹博士为该文第一作者，梁婉琪教授为通信作者。该研究得到国家自然科学基金项目(U19A)和国家重点研发计划项目(YFD)的资助。
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